Sollievo e occlusione.

Sommario spaziale. Questo fenomeno, che si traduce in un aumento della potenza del segnale, viene trasmesso coinvolgendo un numero crescente di fibre sensoriali nella sua trasmissione. La combinazione di questi recettori, formati da una singola fibra dolente, copre spesso l'area della pelle fino a 5 cm di diametro. Questa zona è chiamata il campo recettore di questa fibra. Il numero di terminazioni al centro del campo è ampio, ma diminuisce verso la periferia: i rami di diverse fibre del dolore si sovrappongono parzialmente nello spazio, quindi la puntura di spillo della pelle di solito stimola simultaneamente la fine di molte fibre. Poiché il numero di terminazioni libere di una fibra del dolore separata nel mezzo del suo campo recettore è molto più che alla periferia, una puntura di spillo al centro del campo stimola questa fibra in misura molto maggiore della stessa puntura alla periferia.

Importo temporaneo Il secondo modo per trasmettere segnali di forza crescente è aumentare la frequenza degli impulsi nervosi in ciascuna fibra, che è chiamata somma temporale.

Di grande importanza nel coordinamento dei processi nel SNC è il sollievo temporale e spaziale (o sommatoria). Il sollievo temporaneo si manifesta nell'aumentata eccitabilità dei neuroni durante il successivo EPSP a seguito di stimolazioni ritmiche del neurone. Questo perché la durata dell'EPSP dura più a lungo del periodo refrattario dell'assone. Il sollievo spaziale nel centro nevralgico viene osservato con la stimolazione simultanea di, ad esempio, due assoni. Quando ogni assone viene stimolato separatamente, gli EPSP subliminali appaiono in un determinato gruppo di neuroni nel centro nervoso. La stimolazione articolare di questi assoni dà un maggior numero di neuroni con eccitazione superiore alla soglia (esiste un PD).

brevemente:Il sollievo temporaneo e spaziale è un miglioramento della reazione riflessa sotto l'azione di un numero di stimoli consecutivi o il loro impatto simultaneo su diversi campi ricettivi. È spiegato dal fenomeno della somma nei centri nervosi.

Di fronte al sollievo nel sistema nervoso centrale c'è un fenomeno di occlusione. L'occlusione è l'interazione di due flussi di eccitazione tra di loro: per la prima volta, l'occlusione è stata descritta da C. Sherrington. L'essenza dell'occlusione sta nella mutua inibizione delle reazioni riflesse, in cui l'effetto totale è significativamente inferiore alla somma delle reazioni interagenti. Secondo C. Sherrington, il fenomeno dell'occlusione è spiegato dalla sovrapposizione di campi sinaptici formati da collegamenti afferenti di reazioni interagenti. A questo proposito, quando vengono consegnati due pacchetti afferenti di EPSP, ognuno di essi è causato in parte dagli stessi neuroni motori del midollo spinale. L'occlusione viene utilizzata negli esperimenti elettrofisiologici per determinare un legame comune per due percorsi di propagazione degli impulsi.

brevemente:L'occlusione è l'opposto del sollievo. Quando la risposta riflessa a due o più stimoli di supertrofia è inferiore alle risposte ai loro effetti separati. È associato alla convergenza di più impulsi di eccitazione su un singolo neurone.

Ancora una volta:Sollievo centrale - dovuto alle peculiarità della struttura del centro nevralgico. Ogni fibra afferente, entrando nel centro nevralgico, innerva un certo numero di cellule nervose. Questi neuroni sono un pool di neuroni. Ogni centro nevralgico ha molte piscine. In ciascuna piscina neurale ci sono 2 zone: la centrale (qui la fibra afferente sopra ogni neurone forma un numero sufficiente di eccitazioni per l'eccitazione delle sinapsi), il bordo periferico o marginale (qui il numero di sinapsi non è sufficiente per l'eccitazione). Durante la stimolazione, i neuroni della zona centrale sono eccitati. Sollievo centrale: con stimolazione simultanea di 2 neuroni afferenti, la risposta può essere più che la somma aritmetica della stimolazione di ciascuno di essi, poiché gli impulsi da loro vanno agli stessi neuroni della zona periferica.

Occlusione - stimolando contemporaneamente 2 neuroni afferenti, la risposta può essere inferiore alla somma aritmetica della stimolazione di ciascuno di essi. Meccanismo: gli impulsi convergono agli stessi neuroni della zona centrale. La comparsa di occlusione o sollievo centrale dipende dalla forza e dalla frequenza dell'irritazione. Sotto l'azione dello stimolo ottimale, (massimo stimolo (in forza e frequenza) che causa la massima risposta), appare un sollievo centrale. Sotto l'azione di uno stimolo pessimistico (con forza e frequenza che causano una diminuzione della risposta), si verifica un fenomeno di occlusione.

La proprietà di facilitare la conduzione e l'occlusione di un impulso nervoso è il risultato della convergenza di impulsi nervosi da diversi assoni a una cellula nervosa.Per generare un impulso nervoso, potrebbe non esserci abbastanza eccitazione per la cellula nervosa lungo il processo di un assone. In questo caso, l'eccitazione di un altro assone, arrivando alla stessa cellula nervosa, facilita la generazione di impulsi nervosi.

Diversi assoni possono avvicinarsi a una cellula nervosa e ciascuno di essi separatamente può causare l'eccitazione. Quando sono simultaneamente eccitati, alcuni segnali diretti alla cellula nervosa sono intasati, non trovando accesso all'apparecchio effettore. Naturalmente, questo è solo uno schema generale di una possibile interazione di eccitazione proveniente da diversi conduttori nervosi verso una singola cellula nervosa. Infatti, quando gli effetti eccitatori o inibitori di centinaia e migliaia di processi nervosi convergono in una singola cellula, la sommazione e l'occlusione diventano fenomeni puramente statistici.

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Sommatoria di eccitazione

Questa proprietà sta nel fatto che il centro nervoso può entrare in uno stato di eccitazione quando gli stimoli sub-soglia agiscono all'ingresso centrale, che si susseguono a intervalli regolari di tempo o simultaneamente da diversi neuroni di input. Un prerequisito è che ciascuna eccitazione in entrata sia separatamente subliminale per il centro nevralgico. Questa proprietà dei centri nervosi fu descritta per la prima volta da IM Sechenov nel 1863, e poi studiata in dettaglio da C. Sherrington, I.P. Pavlov, J. Eccles.

Il meccanismo alla base del processo di sommatoria è associato alle funzioni integrative del centro nervoso ed è simile al meccanismo di somma di un singolo neurone.

Ogni centro nevralgico ha molte fibre afferenti o in ingresso da diverse parti del campo recettivo del riflesso. Gli stimoli deboli di una o più aree del campo recettivo non sono in grado di realizzare il riflesso, ma agendo sul centro nervoso allo stesso tempo, generano HPSP, che sono riassunti, portando alla formazione di potenziali d'azione sulla membrana delle cellule nervose, propagandosi attraverso i conduttori efferenti, causando una reazione riflessa. Questo fenomeno è chiamato sommatoria spaziale.

Con un aumento della frequenza di segnali afferenti subliminali che arrivano allo stesso neurone di input, la somma di EPSP sulla membrana postsinaptica porta al raggiungimento di CMP, che causa anche eccitazione del centro nervoso e l'insorgenza di una reazione riflessa a stimoli deboli ma frequenti. Questo è un fenomeno temporaneo di sommatoria. Allo stesso tempo, nel centro nevralgico, nel processo di sommazione, si trovano nuovi fenomeni qualitativamente nuovi: sollievo centrale e occlusione (fig.)

Fig. 2.1. Sollievo centrale (I) e occlusione (II).

i neuroni con un numero di soglie di sinapsi sono evidenziati in rosso, con sottosoglia - rosa;

neuroni con un numero di soglie di sinapsi - marrone.

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Centri nervosi

La struttura del centro nevralgico

Il centro nevralgico è una raccolta di neuroni necessari per l'implementazione di un riflesso specifico o di una regolazione di una funzione specifica.

I principali elementi cellulari del centro nervoso sono numerosi neuroni, il cui accumulo forma i nuclei nervosi. La struttura del centro può includere neuroni sparsi al di fuori del nucleo. Il centro nervoso può essere rappresentato da strutture cerebrali situate a diversi livelli del sistema nervoso centrale (ad esempio, i centri di regolazione della respirazione, della circolazione sanguigna e della digestione).

Qualsiasi centro nervoso è costituito dal nucleo e dalla periferia.

La parte nucleare del centro nervoso è un'associazione funzionale di neuroni, che riceve le informazioni di base da percorsi afferenti. Danni a quest'area del centro nevralgico possono provocare danni o una significativa violazione dell'attuazione di questa funzione.

La parte periferica del centro nervoso riceve una piccola porzione di informazioni afferenti e il suo danno provoca una restrizione o riduzione del volume della funzione eseguita (Figura 1).

Il funzionamento del sistema nervoso centrale viene eseguito grazie all'attività di un numero significativo di centri nervosi, che sono gruppi di cellule nervose che vengono combinati per mezzo di contatti sinaptici e che differiscono nell'enorme diversità e complessità delle connessioni interne ed esterne.

Fig. 1. Schema della struttura generale del centro nervoso

Nei centri nervosi ci sono le seguenti divisioni gerarchiche: lavoratori, regolatori ed esecutivi (Figura 2).

Fig. 2. Schema di subordinazione gerarchica di diverse parti dei centri nervosi

Il reparto di lavoro del centro nevralgico è responsabile dell'attuazione di questa funzione. Ad esempio, la sezione operativa del centro respiratorio è rappresentata da centri inspiratori, espiratori e pneumotassi, situati nel midollo allungato e nel ponte; la violazione di questo dipartimento causa l'arresto respiratorio.

Il dipartimento di regolazione del centro nervoso è il centro situato nella corteccia degli emisferi cerebrali e regola l'attività della divisione di lavoro del centro nervoso. A sua volta, l'attività del dipartimento regolatorio del centro nevralgico dipende dallo stato del dipartimento di lavoro, che riceve informazioni afferenti e da stimoli ambientali esterni. Pertanto, il dipartimento di regolazione del centro respiratorio è situato nel lobo frontale della corteccia cerebrale e consente un controllo arbitrario della ventilazione polmonare (profondità e frequenza respiratoria). Tuttavia, questa regolamentazione arbitraria non è illimitata e dipende dall'attività funzionale del reparto di lavoro, dalla pulsazione afferente, che riflette lo stato dell'ambiente interno (in questo caso, il pH del sangue, la concentrazione di anidride carbonica e ossigeno nel sangue).

Il dipartimento esecutivo del centro nevralgico è un centro motorio situato nel midollo spinale e che trasmette informazioni dal reparto di lavoro del centro nervoso agli organi di lavoro. Il reparto esecutivo del centro nervoso respiratorio è situato nelle corna anteriori del midollo spinale toracico e trasmette gli ordini dal centro di lavoro ai muscoli respiratori.

D'altra parte, gli stessi neuroni del cervello e del midollo spinale possono partecipare alla regolazione di diverse funzioni. Ad esempio, le cellule del centro di deglutizione sono coinvolte nella regolazione non solo dell'atto di deglutizione, ma anche dell'atto del vomito. Questo centro fornisce tutte le fasi successive dell'atto di deglutizione: il movimento dei muscoli della lingua, la contrazione dei muscoli del palato molle e la sua elevazione, la successiva contrazione dei muscoli della faringe e dell'esofago durante il passaggio del nodulo di cibo. Le stesse cellule nervose forniscono la contrazione dei muscoli del palato molle e la sua elevazione durante l'atto del vomito. Di conseguenza, le stesse cellule nervose entrano nel centro della deglutizione e il centro del vomito.

Proprietà dei centri nervosi

Le proprietà dei centri nervosi dipendono dalla loro struttura e dai meccanismi di trasmissione dell'eccitazione nelle sinapsi. Si distinguono le seguenti proprietà dei centri nervosi:

Eccitazione unilaterale
Ritardo sinaptico
Sommatoria di eccitazione
Trasformazione del ritmo

affaticabilità
convergenza
divergenza
Irradiazione dell'eccitazione
Concentrazione di eccitazione
tono
duttilità
sollievo
occlusione
riverbero
prolungamento

Conduzione unilaterale di eccitazione nel centro nervoso. L'eccitazione nel sistema nervoso centrale viene eseguita nella stessa direzione dall'assone al dendrite o al corpo cellulare del neurone successivo. La base di questa proprietà è la peculiarità della connessione morfologica tra i neuroni.

La conduzione unilaterale dell'eccitazione dipende dalla struttura della sinapsi e dalla natura umorale della trasmissione dell'impulso in essa: il mediatore che trasmette l'eccitazione è allocato solo nella desinenza presinaptica, ei recettori che percepiscono il mediatore si trovano sulla membrana postsinaptica;

Arousal rallentato (ritardo centrale). Nel sistema dell'arco riflesso, l'eccitazione viene eseguita più lentamente nelle sinapsi del SNC. A questo proposito, il tempo di riflesso centrale dipende dal numero di neuroni intercalari.

Più è complessa la reazione riflessa, maggiore è il tempo di riflesso centrale. Il suo valore è associato ad una conduzione relativamente lenta dell'eccitazione attraverso sinapsi collegate consecutivamente. La decelerazione dell'eccitazione viene creata a causa della durata relativa dei processi che si verificano nelle sinapsi: la selezione del mediatore attraverso la membrana presinaptica, la sua diffusione attraverso la fessura sinaptica, l'eccitazione della membrana postsinaptica, l'emergere dell'eccitante potenziale postsinaptico e la sua transizione al potenziale d'azione;

Trasformazione del ritmo di eccitazione. I centri nervosi sono in grado di cambiare il ritmo degli impulsi che arrivano a loro. Possono rispondere a singoli stimoli con una serie di impulsi o a stimoli a bassa frequenza - con la comparsa di potenziali d'azione più frequenti. Di conseguenza, il sistema nervoso centrale invia al corpo di lavoro il numero di impulsi, relativamente indipendenti dalla frequenza di stimolazione.

Ciò è dovuto al fatto che il neurone è un'unità isolata del sistema nervoso, a lui in ogni momento arriva molta irritazione. Sotto la loro influenza i cambiamenti nel potenziale di membrana della cellula. Se viene creata una depolarizzazione piccola ma prolungata (un lungo potenziale eccitatorio postsinaptico), uno stimolo provoca una serie di impulsi (Figura 3);

Fig. 3. Schema di trasformazione del ritmo di eccitazione

L'effetto collaterale è la capacità di mantenere l'eccitazione dopo l'espirazione dello stimolo non ci sono impulsi afferenti, e quelli efferenti continuano ad agire per qualche tempo.

Il post-effetto è spiegato dalla presenza di traccia di depolarizzazione. Se la depolarizzazione delle tracce è di lunga durata, allora i potenziali d'azione (attività ritmica del neurone) possono verificarsi sullo sfondo in pochi millisecondi, il che si traduce in una risposta. Ma dà un effetto secondario relativamente breve.

Un post-effetto più lungo è associato alla presenza di connessioni ad anello tra i neuroni. In essi, l'eccitazione sembra sostenersi da sola, ritornando attraverso i collaterali al neurone originariamente eccitato (Figura 4);

Fig. 4. Schema delle connessioni ad anello nel centro nevralgico (secondo Lorento de Ho): 1 - percorso afferente; 2 neuroni intermedi; 3 - neurone efferente; 4 - percorso efferente; Ramo assiale a 5 assoni

Percorsi di facilitazione o al trotto. È stato stabilito che dopo l'eccitazione, che è sorta in risposta alla stimolazione ritmica, il successivo stimolo provoca un effetto maggiore, o per mantenere il livello precedente della risposta, è necessaria una forza minore di successiva stimolazione. Questo fenomeno è chiamato "sollievo".

Può essere spiegato dal fatto che durante i primi stimoli di uno stimolo ritmico lo spostamento delle bolle del neurotrasmettitore avviene più vicino alla membrana presinaptica e alla successiva stimolazione il mediatore viene rilasciato più rapidamente nella fessura sinaptica. Questo, a sua volta, porta al fatto che, a causa della sommatoria dell'emozionante potenziale postsinaptico, il livello critico di depolarizzazione viene raggiunto più velocemente e si crea un potenziale di azione propagante (Figura 5);

Fig. 5. Schema per facilitare

Sommatoria, descritta per la prima volta da I.M. Sechenov (1863), che consiste nel fatto che gli stimoli deboli che non causano una reazione visibile, con frequenti ripetizioni, possono essere riassunti, creare una forza sovradeterminata e causare un effetto di eccitazione. Esistono due tipi di sommatoria: sequenziale e spaziale.

La sommazione sequenziale nelle sinapsi si verifica quando diversi impulsi di sottosoglia fluiscono lungo lo stesso percorso afferente verso i centri. Come risultato della somma dell'eccitazione locale causata da ogni stimolo subliminale, si verifica una risposta.
La sommatoria spaziale consiste nella comparsa di una reazione riflessa in risposta a due o più stimoli subliminali che arrivano al centro nevralgico lungo diverse vie afferenti (Fig. 6);

Fig. 6. La proprietà del centro nevralgico - la sommatoria dello spazio (B) e coerente (A)

La sommatoria spaziale, così come quella sequenziale, può essere spiegata dal fatto che con la stimolazione sottosoglia, che è avvenuta lungo un percorso afferente, viene rilasciata una quantità insufficiente di mediatore per causare la depolarizzazione della membrana a un livello critico. Se gli impulsi arrivano simultaneamente in diversi percorsi afferenti allo stesso neurone, è necessaria una quantità sufficiente di mediatore nelle sinapsi, che è necessario per la depolarizzazione della soglia e l'emergere di un potenziale d'azione;

L'irradiazione. Quando un centro nervoso è eccitato, gli impulsi nervosi si diffondono nei centri vicini e li portano in uno stato attivo. Questo fenomeno è chiamato irradiazione. Il grado di irradiazione dipende dal numero di neuroni intercalari, dal grado della loro mielinizzazione, dalla forza dello stimolo. Nel corso del tempo, come conseguenza della stimolazione afferente di un solo centro nervoso, la zona di irradiazione diminuisce, si verifica una transizione al processo di concentrazione, vale a dire. restrizione dell'eccitazione in un solo centro nervoso. Questa è una conseguenza di una diminuzione della sintesi dei mediatori nei neuroni intercalari, a seguito della quale le biocorrenti non vengono trasferite da questo centro nervoso al vicino (Fig. 7 e 8).

Fig. 7. Il processo di irradiazione dell'eccitazione nei centri nervosi: 1, 2, 3 - centri nervosi

Fig. 8. Il processo di concentrazione dell'eccitazione nel centro nevralgico

L'espressione di questo processo è l'esatta risposta motoria coordinata in risposta alla stimolazione del campo recettivo. La formazione di qualsiasi abilità (lavoro, sport, ecc.) È dovuta alla formazione dei centri motori, la cui base è la transizione dal processo di irradiazione alla concentrazione;

Induzione. La base della relazione tra i centri nervosi è il processo di induzione - guida (induzione) del processo opposto. Un forte processo di eccitazione nel centro nevralgico causa (inibisce) l'inibizione nei centri nervosi vicini (induzione spaziale negativa) e un forte processo inibitorio induce eccitazione nei centri nervosi vicini (induzione spaziale positiva). Quando si cambiano questi processi all'interno dello stesso centro, si parla di successiva induzione negativa o positiva. L'induzione limita la diffusione (irradiazione) dei processi nervosi e fornisce concentrazione. La capacità di indurre in gran parte dipende dal funzionamento dei neuroni intercalari di frenatura - cellule di Renshaw.

Il grado di sviluppo dell'induzione dipende dalla mobilità dei processi nervosi, dalla capacità di eseguire movimenti ad alta velocità che richiedono un rapido cambiamento di eccitazione e inibizione.

L'induzione è la base del dominante - la formazione del centro nevralgico di aumentata eccitabilità. Questo fenomeno è stato descritto per la prima volta da A.A. Ukhtomsky. Il centro nervoso dominante subordina i centri nervosi più deboli a se stesso, attrae la loro energia e quindi la rafforza ancora di più. Di conseguenza, l'irritazione di vari campi recettori inizia a causare una risposta riflessa caratteristica dell'attività di questo centro dominante. L'attenzione dominante nel sistema nervoso centrale può verificarsi sotto l'influenza di vari fattori, in particolare, stimolazione afferente forte, effetti ormonali, motivazioni, ecc. (Fig. 9);

Divergenza e convergenza. La capacità di un neurone di stabilire numerose connessioni sinaptiche con diverse cellule nervose all'interno degli stessi o diversi centri nervosi è chiamata divergenza. Ad esempio, gli assoni centrali degli assoni del neurone afferente primario formano sinapsi su molti neuroni intercalari. A causa di ciò, la stessa cellula nervosa può partecipare a varie reazioni nervose e controllare un gran numero di altri neuroni, il che porta all'irradiazione dell'eccitazione.

Fig. 9. Formazione di una dominante dovuta all'induzione spaziale negativa

La convergenza di vari percorsi di impulsi nervosi verso lo stesso neurone è chiamata convergenza. L'esempio più semplice di convergenza è la chiusura di impulsi provenienti da diversi neuroni afferenti (sensibili) su un singolo neurone motore. Nel sistema nervoso centrale, la maggior parte dei neuroni riceve informazioni da diverse fonti a causa della convergenza. Questo fornisce la somma spaziale degli impulsi e l'amplificazione dell'effetto finale (Figura 10).

Fig. 10. Divergenza e convergenza

Il fenomeno della convergenza è stato descritto da C. Sherrington ed è stato chiamato l'imbuto di Sherrington, ovvero l'effetto di un percorso finale comune. Questo principio mostra come, quando vengono attivate diverse strutture nervose, si formi una reazione finale, che è di fondamentale importanza per l'analisi dell'attività riflessa;

Occlusione e sollievo. A seconda della posizione relativa delle zone nucleari e periferiche di diversi centri nervosi, il fenomeno di occlusione (occlusione) o sollievo (sommazione) può verificarsi quando i riflessi interagiscono, (Figura 11).

Fig. 11. Occlusione e sollievo

Se c'è una reciproca sovrapposizione dei nuclei di due centri nervosi, allora quando viene stimolato il campo afferente del primo centro nervoso, sorgono due risposte motorie. Quando viene attivato solo il secondo centro, compariranno anche le due risposte del motore. Tuttavia, con la stimolazione simultanea di entrambi i centri, la risposta motoria totale è pari a solo tre unità, e non quattro. Ciò è dovuto al fatto che lo stesso motoneurone appartiene contemporaneamente a entrambi i centri nervosi.

Se si verifica una sovrapposizione delle parti periferiche di diversi centri nervosi, allora una singola risposta si verifica quando viene stimolato un centro e anche il secondo centro è interessato. Quando due centri nervosi sono contemporaneamente eccitati, ci sono tre risposte. Poiché i motoneuroni che si trovano nella zona di sovrapposizione e non rispondono con la stimolazione isolata dei centri nervosi, con la stimolazione simultanea di entrambi i centri, ricevono una dose totale del mediatore, che porta a un livello soglia di depolarizzazione;

Affaticamento del centro nevralgico. Il centro nevralgico ha una piccola labilità. Riceve costantemente dalla moltitudine di fibre nervose altamente labili un gran numero di stimoli che superano la sua labilità. Pertanto, il centro nervoso funziona con il massimo carico e facilmente stanco.

Sulla base dei meccanismi sinaptici di trasmissione dell'eccitazione, la fatica nei centri nervosi può essere spiegata dal fatto che, come funziona il neurone, le riserve del mediatore sono esaurite e la trasmissione degli impulsi nelle sinapsi diventa impossibile. Inoltre, nel processo di attività dei neuroni, si verifica una diminuzione graduale della sensibilità dei suoi recettori al mediatore, che è chiamata desensibilizzazione;

Sensibilità dei centri nervosi all'ossigeno e ad alcune sostanze farmacologiche. Nelle cellule nervose è un metabolismo intenso, che richiede energia e un flusso costante della giusta quantità di ossigeno.

Le cellule nervose degli emisferi cerebrali del cervello sono particolarmente sensibili alla mancanza di ossigeno: dopo 5-6 minuti di carenza di ossigeno, muoiono. Negli esseri umani, anche una restrizione a breve termine della circolazione cerebrale porta alla perdita di coscienza. L'apporto di ossigeno inadeguato è più facile per le cellule nervose del tronco encefalico, la loro funzione viene ripristinata 15-20 minuti dopo la completa cessazione dell'afflusso di sangue. E la funzione delle cellule del midollo spinale viene ripristinata anche dopo 30 minuti di mancanza di circolazione sanguigna.

Rispetto al nervo centrale, la fibra del nervo è insensibile alla mancanza di ossigeno. Agganciato nell'atmosfera di azoto, blocca l'eccitazione solo dopo 1,5 ore.

I centri nervosi hanno una reazione specifica a varie sostanze farmacologiche, che indica la loro specificità e originalità dei processi che si verificano in essi. Ad esempio, la nicotina, il muscarin bloccano la conduzione degli impulsi nelle sinapsi eccitatorie; la loro azione porta ad una diminuzione dell'eccitabilità, una diminuzione dell'attività motoria e la sua completa cessazione. Stricnina, la tossina del tetano disattiva le sinapsi inibitorie, che porta ad un aumento dell'eccitabilità del sistema nervoso centrale e ad un aumento dell'attività motoria fino alle crisi generali. Alcune sostanze bloccano la conduzione dell'eccitazione nelle terminazioni nervose: curaro - nella piastra terminale; atropina - nelle terminazioni del sistema nervoso parasimpatico. Ci sono sostanze che agiscono su determinati centri: apomorfina - emetica; lobelia - su respiratorio; cardinalzolo: sull'area motoria della corteccia; mescalina - sui centri visivi della corteccia, ecc.;

Plasticità dei centri nervosi. Sotto la plasticità, comprendi la variabilità funzionale e l'adattabilità dei centri nervosi. Questo è particolarmente pronunciato quando si rimuovono diverse parti del cervello. La funzione compromessa può essere ripristinata se alcune parti del cervelletto o della corteccia cerebrale sono state parzialmente rimosse. Esperimenti sulla cucitura di nervi funzionalmente diversi indicano la possibilità di una completa ristrutturazione dei centri. Se tagli il nervo motorio che innerva i muscoli delle estremità e cuci la sua estremità periferica con l'estremità centrale del nervo vago tagliente che regola gli organi interni, dopo un po 'di tempo le fibre periferiche del nervo motorio rinascono (a causa della loro separazione dal corpo cellulare) e le fibre del nervo vago crescono fino al muscolo. Quest'ultimo forma sinapsi nel muscolo, caratteristica del nervo somatico, che porta a un graduale ripristino della funzione motoria. All'inizio, dopo aver ripristinato l'innervazione dell'arto, l'irritazione cutanea causa un vomito caratteristico del nervo vago, che, come eccitazione dalla pelle, viaggia lungo il nervo vago fino ai corrispondenti centri del midollo. Dopo un po 'di tempo, l'irritazione della pelle inizia a provocare la normale reazione motoria, poiché vi è una completa ristrutturazione dell'attività del centro.

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Sollievo, occlusione

Grazie alla convergenza, la coordinazione dell'attività riflessa viene eseguita con l'implementazione di principi come il sollievo e l'occlusione (Figura 4.6).

Rilievo - superamento dell'effetto dell'azione simultanea di due input eccitatori afferenti relativamente deboli nel sistema nervoso centrale sulla somma dei loro effetti separati. Ciò è spiegato dalla sommatoria dell'EPSP con un aumento dell'ampiezza nel CCD nel gruppo dei motoneuroni, in cui l'EPSP raggiunge solo i valori del subliminale quando gli input sono attivati.

L'effetto della convergenza può essere diverso a seconda delle fibre che si trovano sull'eccitabilità dei neuroni, cioè degli impulsi e anche sulla forza della stimolazione.

Per la spiegazione, si tiene conto che al centro i neuroni sono raggruppati in pool, cioè un gruppo di motoneuroni che sono innervati dalle fibre di un neurone sensibile. Nella composizione di ciascun pool, nella parte centrale ci sono neuroni con elevata eccitabilità. Sono quelli che reagiscono all'irritazione della soglia e sono quindi chiamati "soglia". Neuroni meno eccitanti si trovano in giro, creando una frangia ad alta soglia. Non sono in grado di rispondere all'irritazione della soglia e pertanto hanno ricevuto il nome "subliminale". Con azione simultanea su due input afferenti (due fibre nervose) deboli (soglia

Fig. 4.6. Modelli di sviluppo dei fenomeni di sollievo (A) e occlusione (B)

E - nella composizione di ogni pool di neuroni nella parte centrale i neuroni con alta eccitabilità (la soglia) sono assegnati in un cerchio continuo. Neuroni meno eccitanti si trovano in giro, creando una frangia ad alta soglia. In questi neuroni dell'EPSP, vengono raggiunti solo i valori subliminali quando viene attivata l'attivazione degli ingressi I e II. Con un'azione simultanea su due input afferenti da parte di uno stimolo debole (soglia), si osserva che l'effetto supera la somma degli effetti quando gli input sono attivati. Questo risultato indica che in questo caso, oltre ai neuroni di soglia, sono anche coinvolti nella risposta e grazie alla convergenza delle fibre di due neuroni sensibili su di essi.

B - soglie e neuroni sono separati da un cerchio continuo. In caso di stimolazione separata di una delle fibre (I o II), vengono eccitati 5 neuroni ciascuno. Quando agiscono simultaneamente su due input afferenti come risultato della convergenza, gli impulsi sono indirizzati a motoneuroni "a soglia" comuni e in essi vengono create eccitazioni sopra la soglia; 8 neuroni sono eccitati (tutti disponibili). Anche se l'arrivo di due flussi di impulsi differisce nel tempo, ma a un intervallo così breve, la seconda corrente "tardiva" cadrà in uno stato di refrattarietà nei neuroni articolari a causa della loro eccitazione da impulsi provenienti dal primo flusso. Quindi, il percorso verso l'eccitazione dall'influenza del secondo flusso è "chiuso". Da qui e il nome corrispondente del fenomeno (da un'armatura. Occlusi - bloccaggio)

È m) l'effetto di eccesso osservato irritante sulla somma degli effetti quando l'attivazione degli input. Questo risultato indica che in questo caso, oltre ai neuroni soglia, sono anche coinvolti in risposta alla soglia, grazie alla convergenza delle fibre di due neuroni sensibili su di essi. L'effetto è effettuato dal meccanismo della somma spaziale.

Occlusione - riducendo l'effetto di due stimolanti input afferenti simultaneamente, confrontati con la somma degli effetti della stimolazione separata.

La ragione per l'occlusione è che questi input afferenti come risultato della convergenza sono indirizzati ai motoneuroni "soglia" comuni e ognuno può creare la stessa eccitazione sopra la soglia in entrambi gli input insieme.

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Convergenza. Occlusione e rilievo centrale.

convergenza (eccitazione) - il principio di un percorso finale comune. L'ingresso di eccitazione di varie origini in diversi modi allo stesso neurone o pool neuronale (il principio di "Sherrington funnel"). Ciò è spiegato dalla presenza di molti collaterali assonali, neuroni intercalari e anche dal fatto che ci sono percorsi più afferenti che non i neuroni efferenti. Fino a 10.000 sinapsi possono essere localizzate su un singolo neurone del sistema nervoso centrale e possono essere localizzate fino a 20.000 sinapsi sui motoneuroni. Il fenomeno della convergenza dell'eccitazione nel sistema nervoso centrale è molto diffuso. Un esempio è la convergenza di eccitazioni sul motoneurone spinale. Quindi, le fibre afferenti primarie (Figura 4.5, b), così come i vari percorsi discendenti di molti centri del tronco cerebrale sovrastanti e altri dipartimenti del SNC, si avvicinano allo stesso motoneurone spinale. Il fenomeno della convergenza è molto importante, perché fornisce, ad esempio, la partecipazione di un motoneurone a diverse reazioni. Il motoneurone che innerva i muscoli della faringe partecipa ai riflessi della deglutizione, della tosse, della suzione, dello starnuto e della respirazione, formando un percorso finale comune per numerosi archi riflessi. Nella fig. 4.5 e sono mostrate due fibre afferenti, ciascuna delle quali fornisce i collaterali a quattro neuroni in modo tale che tre neuroni, su un numero totale di cinque, formino connessioni con entrambe le fibre afferenti. Su ciascuno di questi tre neuroni, convergono due fibre afferenti.

Poiché un singolo motoneurone può convergere una moltitudine di collaterali assonali, la generazione del potenziale d'azione (AP) in ogni momento dipende dalla quantità totale di influenze sinaptiche eccitatorie e inibitorie, PD si verifica solo quando prevale l'influenza eccitatoria. La convergenza può facilitare il processo di eccitazione sui neuroni comuni come risultato della somma spaziale dell'EPSP sottosoglia (potenziali postsinaptici eccitatori), o bloccarlo a causa della predominanza di influenze inibitorie.

Se due centri nervosi di reazioni riflesse hanno campi ricettivi parzialmente sovrapposti, quindi con la stimolazione articolare di entrambi i campi ricettivi, la reazione sarà inferiore alla somma aritmetica delle reazioni con la stimolazione isolata di ciascuno dei campi recettivi: il fenomeno dell'occlusione. In alcuni casi, invece di un tale indebolimento della reazione con la stimolazione articolare dei campi recettivi di due riflessi, si può osservare un fenomeno di rilievo (cioè, la risposta totale è superiore alla somma della reazione con la stimolazione isolata di questi campi recettivi). Questo è il risultato del fatto che una parte di neuroni comuni a entrambi i riflessi con stimolazione isolata ha un effetto sottosoglia per indurre reazioni riflesse. In caso di stimolazione articolare, vengono sommati e raggiungono la forza soglia, di conseguenza, la reazione finale è maggiore della somma delle reazioni isolate.

Sollievo centrale - dovuto alle peculiarità della struttura del centro nevralgico. Ogni fibra afferente che entra nel centro nervoso innerva un certo numero di cellule nervose. Questi neuroni sono un pool neurale. Ogni centro nevralgico ha molte piscine. In ciascuna piscina neurale ci sono 2 zone: la centrale (qui la fibra afferente sopra ogni neurone forma un numero sufficiente di eccitazioni per l'eccitazione delle sinapsi), il bordo periferico o marginale (qui il numero di sinapsi non è sufficiente per l'eccitazione). Durante la stimolazione, i neuroni della zona centrale sono eccitati. Sollievo centrale: con stimolazione simultanea di 2 neuroni afferenti, la risposta può essere più che la somma aritmetica della stimolazione di ciascuno di essi, poiché gli impulsi da loro vanno agli stessi neuroni della zona periferica.

La comparsa di occlusione o sollievo centrale dipende dalla forza e dalla frequenza dell'irritazione. Sotto l'azione dello stimolo ottimale, (massimo stimolo (in forza e frequenza) che causa la massima risposta), appare un sollievo centrale. Sotto l'azione di uno stimolo pessimistico (con forza e frequenza che causano una diminuzione della risposta), si verifica un fenomeno di occlusione.

Data di inserimento: 2015-06-05; Visualizzazioni: 3242; LAVORO DI SCRITTURA DELL'ORDINE

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Principi di divergenza, convergenza, rilievo centrale, occlusione

Il successivo importante principio di coordinazione nel sistema nervoso centrale è il principio di divergenza: grazie ai collaterali assonali e ai molteplici neuroni intercalari, un neurone è in grado di stabilire numerosi contatti sinaptici con vari neuroni nel sistema nervoso centrale. Questa capacità di un neurone è chiamata divergenza o divergenza. A causa della divergenza di un neurone può partecipare a varie reazioni nervose e controllare un gran numero di neuroni. Oltre alla divergenza, la convergenza esiste nel sistema nervoso centrale. La convergenza è la convergenza di vari percorsi di impulsi nervosi verso la stessa cellula. Un caso speciale di convergenza è il principio di un percorso finito comune: questo principio è stato scoperto da C. Sherrington per il motoneurone del midollo spinale. Infatti, l'attività del motoneurone del midollo spinale è determinata dall'influenza delle strutture del midollo spinale stesso, varie afferenze dalla superficie del corpo, premesse dalle strutture del tronco, dal cervelletto (attraverso il tronco), dai gangli della base, dalla corteccia, ecc.

Di grande importanza nel coordinamento dei processi nel SNC è il sollievo temporale e spaziale (o sommatoria). Il sollievo temporaneo si manifesta in un aumento dell'eccitabilità dei neuroni durante il successivo EPSP a seguito di stimolazioni ritmiche del neurone. Questo perché la durata dell'EPSP dura più a lungo del periodo refrattario dell'assone. Si osserva un sollievo spaziale nel centro nervoso e contemporaneamente si stimolano, ad esempio, due assoni. Quando ogni assone viene stimolato separatamente, gli EPSP subliminali appaiono in un determinato gruppo di neuroni nel centro nervoso. La stimolazione articolare di questi assoni dà un maggior numero di neuroni con eccitazione superiore alla soglia (esiste un PD).

Di fronte al sollievo nel sistema nervoso centrale c'è un fenomeno di occlusione. L'occlusione è l'interazione di due flussi di eccitazione tra loro. Per la prima volta l'occlusione è stata descritta da C. Sherrington. L'essenza dell'occlusione sta nella mutua inibizione delle reazioni riflesse, in cui l'effetto totale è significativamente inferiore alla somma delle reazioni interagenti. Secondo C. Sherrington, il fenomeno dell'occlusione è spiegato dalla sovrapposizione di campi sinaptici formati da collegamenti afferenti di reazioni interagenti. A questo proposito, quando vengono consegnati due pacchetti afferenti di EPSP, ognuno di essi è causato in parte dagli stessi neuroni motori del midollo spinale. L'occlusione viene utilizzata negli esperimenti elettrofisiologici per determinare un legame comune per due percorsi di propagazione degli impulsi.

Principio dominante

Questo principio è stato scoperto da A.A. Ukhtomsky. Considerava il principio dominante la base della relazione di coordinamento emergente. YX
Tomsk formulò la dottrina del dominante come principio operativo del sistema nervoso e vettore del comportamento.

Nelle sue opere, ha sottolineato il ruolo del dominante come educatore delle più complesse sintesi afferenti dalla vasta massa di informazioni correnti. AA Ukhtomsky ha concluso che il dominante determina la probabilità di una reazione riflessa in risposta all'irritazione corrente.

Il gruppo dominante di centri nervosi temporaneamente dominanti nel sistema nervoso (o nel sistema dei riflessi) determina la natura della risposta attuale del corpo agli stimoli esterni ed interni e il focus del suo comportamento.

Come principio generale dei centri nervosi, il dominante è soggetto a determinate leggi. AA Ukhtomsky ha formulato le seguenti proprietà dominanti:

1) aumento dell'eccitabilità;

2) resistenza di eccitazione;

3) inerzia dell'eccitazione;

4) la capacità di riassumere l'eccitazione.

Inoltre, il dominante è in grado di entrare in uno stato di frenata e rilasciare nuovamente. Il dominante simultaneamente con la creazione e il rafforzamento di se stesso porta a un'inibizione coniugata dei centri di riflessi antagonisti. L'inibizione concomitante non è un processo di soppressione di tutte le attività, ma è un processo di elaborazione di questa attività in accordo con la direzione del comportamento dominante. Il processo di inibizione del coniugato nella formazione del dominante svolge un ruolo importante. Lo stato di eccitazione al centro, supportato da eccitazioni provenienti dalle fonti più lontane, essendo inerte (persistente), a sua volta, riduce la capacità degli altri centri di rispondere a impulsi che sono direttamente collegati a loro. Ma l'inibizione in altri centri si verifica solo quando l'eccitazione nel centro nervoso emergente raggiunge un valore sufficiente. È l'inibizione del coniugato che svolge il ruolo più importante nella formazione del dominante, e questa inibizione deve essere tempestiva, cioè avere un ruolo di coordinamento per il lavoro di altri organi del corpo nel suo complesso. Per quanto riguarda l'aumentata eccitabilità, va notato che non la forza di eccitazione nel centro, ma la capacità di aumentare ulteriormente l'eccitazione sotto l'influenza di un nuovo impulso in arrivo può rendere il centro dominante. AA Ukhtomsky sottolinea l'importante proprietà del centro dominante piuttosto intensamente, continuamente e costantemente accumula e mantiene l'eccitazione in se stessi, che diventa importante come fattore dominante nel lavoro di altri centri. Questo crea i prerequisiti per la proprietà cronica del dominante, la sua inerzia. Molto categoricamente A.A. Ukhtomsky parla della somma delle eccitazioni. Credeva che il destino del dominante fosse deciso dal fatto che il centro riassumesse le sue eccitazioni sotto l'influenza degli impulsi che lo raggiungevano o lo troverebbero incapace di sommare.

Il ruolo decisivo nella formazione di un focus dominante è giocato dallo stato di eccitazione stazionaria che si sviluppa in esso, che si basa su vari processi fisico-chimici. Un certo livello di eccitazione allo stato stazionario è estremamente importante per l'ulteriore corso della reazione. Se questo livello di eccitazione è piccolo, allora un'onda diffusa può innalzarla a uno stato caratteristico del dominante, cioè creare una maggiore eccitabilità in esso. Se il livello di eccitazione nel centro è già alto, allora quando arriva una nuova ondata di eccitazione, sorge un effetto di inibizione. AA Ukhtomsky non considerava l'attenzione dominante "come un centro di forte eccitazione". Credeva che il ruolo decisivo in questo processo non fosse il fattore quantitativo, ma il fattore qualitativo - l'aumento dell'eccitabilità (reattività alle onde di eccitazione in entrata e la capacità del centro di riassumere queste eccitazioni). È questo centro - il più eccitabile, reattivo e impressionabile al momento - che risponde a uno stimolo che non si applica nemmeno ad esso anatomicamente; è proprio tale centro che, quando entra per la prima volta nel mondo del lavoro, predetermina un nuovo corso di reazione per un periodo più o meno lungo. Una delle caratteristiche principali del dominante è il suo focus (vettore).

La formazione di un dominante non è un processo privilegiato di certi livelli del sistema nervoso: può prendere forma nei centri nervosi di qualsiasi parte del sistema nervoso centrale, a seconda delle condizioni per preparare lo sviluppo dell'eccitazione in loro e dell'inibizione coniugata dei riflessi antagonisti.

Nelle sue opere sulla dominante, A.A. Ukhtomsky ha usato il concetto di un centro funzionale. Ciò ha sottolineato che le costanti certe costellazioni di centri interconnessi, morfologicamente molto distanti in tutta la massa cerebrale, sono funzionalmente collegate dall'unità delle azioni, dal loro orientamento vettoriale verso un determinato risultato.

Formando gradualmente, una tale costellazione funzionante attraversa diverse fasi.

All'inizio, il dominante nei centri è causato dalla sua irritante diretta (metaboliti, ormoni, elettroliti nell'ambiente interno del corpo, influenze riflesse). A questo punto, chiamato lo stadio del rafforzamento predominante del denaro dominante, attrae una varietà di stimoli esterni a se stesso come motivo di eccitazione. Insieme ai centri nervosi necessari per questo atto, i gruppi di cellule estranei sono coinvolti nella costellazione attraverso l'eccitazione generalizzata. In questo processo piuttosto antieconomico, la risposta diffusa della costellazione dominante a vari stimoli si manifesta. Ma gradualmente, nel processo di ri-attuazione di questo atto comportamentale, la reattività diffusa viene sostituita da una risposta selettiva solo agli stimoli che hanno creato questo dominante.

Lo stadio successivo è lo stadio di sviluppo di uno stimolo adeguato per un dato dominio e, allo stesso tempo, lo stadio della selezione del soggetto di un dato complesso di stimoli dall'ambiente. Il risultato è la selezione di ricevimenti biologicamente interessanti per il dominante, che porta alla formazione di nuovi motivi adeguati per lo stesso dominante. Ora l'attuazione dell'atto dominante è più economica, i gruppi nervosi che non sono necessari per lui sono inibiti. Con la ripetizione del dominante riprodotto nella loro caratteristica solo un singolo ritmo di eccitazione.

L'unità di azione è raggiunta dalla capacità di un dato insieme di formazioni nervose di influenzarsi reciprocamente in termini di padronanza del ritmo, cioè sincronizzando l'attività dei centri nervosi. Il processo di sincronizzazione del ritmo e dei ritmi dell'attività dei centri nervosi che compongono una particolare costellazione lo rende dominante.

Secondo Ukhtomsky, l'apparato principale per il controllo dei ritmi nei tessuti e negli organi è la corteccia cerebrale, che fornisce un processo reciproco di subordinazione del ritmo e dei tempi della vita al ritmo e alla tempistica dei segnali provenienti dall'ambiente esterno e alla sottomissione dei tempi nell'ambiente gradualmente padrone dell'organismo.

La corteccia cerebrale prende parte alla restaurazione dei dominanti. Il ripristino del dominante sulla pista corticale può essere approssimativo, cioè più economico. In questo caso, il complesso di organi coinvolti nell'esperienza della dominante restaurata può essere ridotto ed essere limitato solo al livello corticale. Un rinnovamento completo o abbozzato del dominante è possibile solo se si riprende almeno uno stimolo parziale, che è diventato adeguato per esso. Ciò è dovuto al fatto che tra il dominante come stato interno e questo complesso di stimoli è stata stabilita una forte connessione adeguata. Con la riproduzione corticale del dominante, che è una combinazione in movimento delle sue componenti corticali, si verifica l'arricchimento intercorticale delle nuove componenti corticali del dominante.

Il marchio corticale, secondo il quale il dominante può essere nuovamente sperimentato, è una specie di immagine integrale, un prodotto peculiare dell'esperienza precedentemente dominante. In esso, gli attributi somatici ed emotivi del dominante si intrecciano con il suo contenuto ricettivo, cioè con il complesso di irritazioni con cui è stato associato nel passato. Quando si crea un'immagine integrale, entrambi i componenti periferici e corticali svolgono un ruolo importante. L'immagine integrale è un ricordo peculiare dell'esperto dominante e allo stesso tempo la chiave della sua riproduzione con vari gradi di completezza.

Se il dominante viene ripristinato dalle sue componenti corticali, cioè, più economicamente, con poca inerzia, allora in condizioni nuove è sempre gestito con l'aiuto di esperienze precedenti. AA Ukhtomsky, rivelando il significato biologico di dominanti dominanti abbozzati, ha scritto che il loro significato è "... sui nuovi e nuovi dati dell'ambiente molto rapidamente risolvono il loro arsenale di esperimenti precedenti al fine di scegliere più o meno andando al caso dominante per applicarlo a un nuovo compito. L'opportunità o l'inopportunità della dominante scelta del passato risolve il problema. "

Se il dominante viene ripristinato con quasi la stessa pienezza, che prevede la rivitalizzazione dell'intera costellazione somatica, allora si radica con maggiore inerzia, prendendo un periodo più o meno lungo di vita dell'organismo. Selezionando allo stesso tempo stimoli di nuova stimolazione che sono biologicamente interessanti dal nuovo ambiente, il dominante dei nuovi dati reintegra la vecchia esperienza.

Data di inserimento: 27-07-2016; Visualizzazioni: 3044; LAVORO DI SCRITTURA DELL'ORDINE

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2. Proprietà dei centri nervosi

Proprietà dei centri nervosi.

Conduzione unilaterale di eccitazione - l'eccitazione viene trasmessa dal neurone afferente al neurone efferente. Motivo: proprietà valvola sinapsi.

Il ritardo dell'eccitazione: la velocità dell'eccitazione nel centro del nervo è molto inferiore a quella del resto dei componenti dell'arco riflesso. Più il centro nevralgico è complesso, più lungo è l'impulso nervoso che lo attraversa. Motivo: ritardo sinaptico. Il momento dell'eccitazione attraverso il centro nevralgico è il momento centrale del riflesso.

Sommatoria dell'eccitazione - sotto l'azione di un singolo stimolo sottosoglia, non c'è risposta. Con l'azione di diversi stimoli subliminali c'è una risposta. Il campo recettivo del riflesso è la zona di localizzazione dei recettori, la cui eccitazione provoca un certo riflesso.

Esistono 2 tipi di sommatoria: temporanea e spaziale.

Temporaneo - una risposta si verifica quando diversi stimoli si susseguono. Meccanismo: vengono riassunti i potenziali postsinaptici eccitatori del campo recettivo di un riflesso. C'è una sommatoria nel tempo dei potenziali degli stessi gruppi di sinapsi.

La sommatoria spaziale è l'occorrenza di una risposta con l'azione simultanea di diversi stimoli subliminali. Meccanismo: la sintesi dell'emozionante potenziale postsinaptico proveniente da diversi campi recettivi. I potenziali di diversi gruppi di sinapsi sono riassunti.

Potere di Posttetanichesky - risposta migliorata, osservata dopo una serie di impulsi nervosi. Meccanismo: potenziamento dell'eccitazione nelle sinapsi;

Riflessione riflessa - la continuazione della risposta dopo la cessazione dello stimolo:

La trasformazione dell'eccitazione - la risposta discrepanza alla frequenza della stimolazione applicata. Sul neurone afferente, la trasformazione è verso il basso a causa della bassa labilità della sinapsi. Sugli assoni del neurone efferente, la frequenza dell'impulso è maggiore della frequenza delle stimolazioni applicate. La ragione: i circuiti neurali chiusi si formano all'interno del centro nervoso, l'eccitazione circola in essi e gli impulsi vengono inviati con maggiore frequenza all'uscita dal centro nervoso.

Elevata stanchezza dei centri nervosi - associata ad alta fatica delle sinapsi.

Il tono del centro nervoso è un'eccitazione moderata dei neuroni, che viene registrata anche in uno stato di relativo riposo fisiologico. Cause: l'origine riflessa del tono, l'origine umorale del tono (l'azione dei metaboliti), l'influenza delle parti sovrastanti del sistema nervoso centrale.

Alto livello di processi metabolici e, di conseguenza, elevata richiesta di ossigeno. Più neuroni sono sviluppati, più ossigeno hanno bisogno. I neuroni del midollo spinale sopravviveranno per 25-30 minuti senza ossigeno, i neuroni del tronco cerebrale - 15-20 minuti, i neuroni della corteccia cerebrale - 5-6 minuti.